迈尔(Ernst Mayr)是当代著名的进化生物学家、现代达尔文主义（综合进化论）的主要倡导者之一，也是最重要的生物学哲学家之一。拙著《生物科学的哲学》（2003）关注的重点在于赫尔，但对迈尔也有所评论。主要是涉及以下两个方面：（1）迈尔在对“程序目的性”有非同寻常的深刻见解。他在对亚里士多德“程序目的性”思想及其与DNA的关系的理解上取得了突破[1] [2] ；（2）他对“达尔文革命”的精细分析，展示了达尔文思想中的“多米诺骨牌效应”，加深了对达尔文纲领的核心假说、辅助假说和本体论预设的理解。
迈尔“综合进化论”思想的关键就在于，进化论的选择机制与遗传机制的巧妙整合。尽管迈尔的哲学思想与生物学思想密切相连，较多实证性而较少思辨性（他甚至非常不喜欢系贝塔朗菲、艾根理论的过分思辨倾向），然而他对自然选择机制的精辟分析,却暗含着丰富而生动的整体论和系统科学思想,特别富有启发性。当今，系统科学的新进展，使得生物学哲学家越来越关心生物体的反馈调节的自动化机制，而在生物学家内部甚至提出了“21世纪的生物学——将是系统生物学”的新口号。鉴于这种背景，本文的立意就在于，要从复杂性系统科学的视角对迈尔基于自然选择的进化论的核心理念进行系统解读。
一、竞争与选择：生物系统演化的自动调节机制
达尔文进化论之所以胜过拉马克学说，之所以能够成为科学，其关键就在于它提出了富有解释力的生物与环境的相互作用机制，即竞争－选择机制。合适的动力学机制具有根本的重要性，自然选择理论因之成为达尔文进化论的核心。
达尔文进化论与遗传学成果的整合，而成为现代“综合进化论”。其核心思想是，自然选择＝生物进化演变的动力学因素，也即可遗传性适应的唯一动因，进化演变的唯一定向因素。当然，在进化论者内部仍然存在着分歧，这涉及到选择的对象，究竟是单个基因还是生物的个体或者是整个群体乃至物种?各个层次之间是怎样相互关联的？自然选择究竟是纯粹的机遇性过程，还是因果性与或然性交互作用的过程，还是严格决定性的、绝对必然性的过程等等问题。（[3]，96页）
用系统科学来理解自然选择的概念。
达尔文对“自然选择”的概括是：生物在环境变化的选择压力之下，“保留有利变异，淘汰有害变异”。（[3]，97页）迈尔则指出,自然选择学说的要点＝对种群适合度若有可遗传变异，就有进化。（[3]，117页）
有人说，达尔文的自然选择“废黜了上帝”。确实，达尔文的进化论用自然本身的“自动调节机制”，也即用“因果性与机遇性的联合作用机制”替代了上帝创世时的“完美设计”。从复杂性系统科学的观点看，进化论无疑是可以用现代控制论的反馈调节和控制的原理进行重新解释的。赫尔（D.Hull）的《Philosophy of Biology Science》（1974）和裴新澍的《生物进化控制论》（1998）对生物演变过程正是这样做的（尽管裴新澍只主张协同机制，而竭力反对生存竞争假说，但那只是辅助假说）。当然，在达尔文时代，控制论和系统科学尚未发展起来。因此,达尔文的以选择机制为基础的进化论，还只是不用控制论术语的、朴素形式的“生物进化控制论”。
迈尔概括说，达尔文所理解的“自然选择”＝两步过程，变异+选择。变异＝选择的基本前提。第一步是生物在每一世代中都产生“不定变异”（我们更习惯于说，基因型/表现型的不确定的变异体）；第二步，让第一步所提供的素材经受选择过程。达尔文充分认识到，可遗传的“不定变异”是选择的重要前提：1.主张每一代生物都有可遗传的变异。2.它是无定向、无目的，完全随机、偶然，不针对需要的。3. 这种不定变异＝自然选择的基本前提。4.不定变异是广泛的，对自然选择是完全够用的。5.遗传的具体机理可留给遗传学家去研究。
1950年代，遗传学发展到分子生物学阶段，取得了突破性进展。此刻，遗传信息载体DNA的双螺旋结构被发现，并破译了遗传密码，这样对遗传机理的把握才达到了分子水平。一时间，生物的性状被简单地一对一地还原为DNA中碱基的排列顺序，还以为不同基因是彼此相互孤立的。于是，种群遗传学家把进化简单地定义为“基因频率的变化”。可见，单纯还原论的思想抬头。然而，从“系统生物学”立场上看，这些想法却使人误入歧途。
从复杂性系统科学观点看，重要的是应当从整体论、基因间的相互作用来看待基因型/表现型的关系。21世纪应当是“系统生物学”的时代，决不能把进化仅仅还原为单个基因，而要从基因、个体、种群、物种等诸等级层次，从复杂性网络的整体和相互作用来理解进化[4]。层级结构思想对于复杂性系统科学具有基本的重要性，著名的系统科学学者H.A.西蒙在《人工科学》中曾经反复强调过。他说：“复杂性经常采取层级结构的形式，层级系统有一些与系统具体内容无关的共同性质。……层级结构是复杂事物的建筑师使用的主要结构之一。” [5]
其实，早期自然选择理论，相对于盛行的造物主“完美设计”的观点，在当年是缺乏很强的竞争力的。原因在于生命现象在宇宙间是“极小概率事件”，却无法归结为纯粹偶然的随机性组合。现在好了。从系统科学观点看，生物自然界属于“自组织的宇宙”，选择机制＝自组织机制，选择打破了纯粹偶然性的等概率性，使必然性从中涌现出来。解释力、竞争力随之大为增强。
若要问其自然选择的“自组织机制”与神学家所设想的造物主“完美设计”的根本区别在哪里？我们的回答是：宗教中的造物主，是绝对理性的，全知全能，把握宇宙完全信息。因此，宇宙设计是尽善尽美的。也就是一切生物的每一个适应性状都是绝对最优化的，一切要素都是最优化的，没有任何约束/制约、限制。如果用现代的决策理论的观点来定位，那么，这就属于“最优决策”的范畴。相比之下，科学所理解的“自组织的宇宙”的“自然选择”机制，则属于西蒙所竭力推荐的“满意决策”的范畴。系统科学学者眼里的“自组织的宇宙”的行为，也像人类行为一样，是“有限理性的”，信息不完全的，采取“满意决策”，而不是“最优决策”，正像西蒙的决策理论所分析，由于多因素复杂的相互作用、相互牵制/制约,因此全部因素统统最优化是不可能的。生物自然界之所以采取西蒙的“满意决策”，而非全面的“最优决策”的真正理由，就是因为在生物系统的相互作用中，实际存在着种种“约束”力量。
迈尔在《生物学哲学》中对这些约束作用做了概括，他列举了十种主要形式。（[3],110－114页）对于其中每一种，我们都可以用复杂性系统科学眼光进行解读：
约束（1），非遗传性修饰力（modification,按照控制论的译法：调节力），表现型调节力的最终会转换到基因型中去。古生物学家、博物学家早就知道有约束。居维叶知道食肉兽不长角，就是一个著名的例证。
约束（2），选择的对象是整个个体，而不是单个基因。从整体论观点看，基因是连锁的，不是还原论者所设想的孤立的存在。这样，基因的连锁在相互作用中就表现为一种约束。可惜，许多遗传学家却在不经意间忽视了这一点。
某个个体只要比种群或物种中其他个体更优，那么在自然选择中就会被选中。个体更优当然是因为性状更优，乃至基因更优。然而，系统“整体关联性”开始发挥作用了：基因是连锁地存在的，被选中的最优基因会连带其他基因（如“不好不坏”的基因）一起存在，这就是所谓“搭便车效应”。因此，全面最优化受到限制。并不是在相互作用中“选择机制”不起作用了，恰恰相反，这正是“受约束的”复杂相互作用机制的一种表现形式。
约束（3）：自然界只是提供“够用的”有效变异，而并不提供应有尽有的有效变异。事实上，未必每一个基因库都很完备，都包含最能合乎自然选择需要的基因。然而，“达尔文显然认为，在自然种群中总是有足够的变异性以满足自然选择的需要。” 转换成为西蒙决策理论的视角来看，如果大自然提供100％的有效变异，那么就能达到“最优化宇宙设计”或“最优化决策”的要求；但是，基于“够用的”有效变异，仍可达到次优化的“满意决策”的要求。
约束（4）：自然选择在实施时，虽然存在着“多重可能途径”，但实际可利用的材料却大受限制。于是，大自然就采取了随机应变的“补锅匠”原则。它是由雅可布（Jacob）在1977年所提出，说的是：生物为了应付环境的挑战，一般都有好几种可供选择的对策。事实上，每一种实际的解决办法都是在不同的需要和原有的结构（从祖先继承下来的现成结构）之间采取不同的妥协或折衷方案的结果。对此，我们可以用博弈论（即对策论）的观点来看，把它解读为一种生物进化对策。原来，选择的过程并不是等到最上等材料“万事俱全”才开始行动，大自然非常善于“因地制宜，就地取材”，它并不强求十全十美，只是从现有基因库的可能储备中挑选相对好的而已。有人说，这是“机会主义策略”，我们更愿意称之为“现实主义”的生物进化对策。正因为所用的材料未必最优化，因此这也是只能采取“满意决策”的又一个理由。
约束（5）：进化中存在着“噪音的干扰”。因此,有利于生物与环境相协调和适应的趋向,事实上很少充分转变成为真正的适合度。这里，噪音、干扰都是信息论/控制论术语.
以下，（6）（7）（8）（9）这 些约束都说明，整体性关联具有保守性方面。
约束（6）：基因型的内聚力（cohesion）强大——抗拒变化的惰性，造成许多表现型千百万年来的变化非常之少。约束（7）：发育性渠道化——进化的可能途径有限制。约束（8）：结构方案潜力的限制。例如，龟不可能飞。这就是说，结构方案（比较解剖学家的形态型）的性质、现有的基因型就限定了未来进化的渠道。约束（9）：发育性约束与系统发育渠道化，是植根于遗传学的，基因结构存在整体关联性。还原论和原子主义式的遗传学家将一切归于单个基因，这样做是解释不了“板块结构”具有整体稳定性（保守性）的。
约束（10）：由于机遇、偶然性的约束力，因此自然选择决不是“定向的严格决定论过程”。具体的根据是：a)进化的长期趋势不断为不规则的干扰所打断；b）基因库在每一代都要重新组合；c)生存和繁殖过程中，在每一个层次偶然性都在起作用，其中存在数不清的相互作用，等等。
因此，自然选择过程种群基因存在着某种不连续性：“选择过程由于种群基因在每一代都要转回到共同基因库并彻底重新组合，进而通过新合子的随机产生而完全重新开始发挥作用，因而它并没有真正的连续性。”（[3],115页）当然，种群基因在亲代－子代之间一直保持着“变中的不变性”，基因的这种延续性仍然是根本的，然而，局部地看连续性却不断被打破。
有限大小种群大量的随机过程以及选择中约束的作用，便使得选择不可能是某种严格决定论过程。尽管自然选择机制是高度有规则的，但必须随时注意它是带有几率性的。
总之，自然选择是因果性与或然性交互作用的过程，或者说它采用“因果性与机遇性的联合作用机制”。这种关于自然选择过程的复杂相互作用的概念,是对于本质主义的模式论和严格决定论的陈旧观念的毁灭性打击。
二、适应性与自然选择
近年来，在生物学哲学研究中“完美设计论”再度受到重视。这是为什么？因为它已经成为理解达尔文的“自然选择学说”、理解生物界复杂相互作用机制的最有价值的参照系和最重要的竞争对手。现代系统科学学者也十分关心，为什么生物的“自组织的宇宙”并没有实现“完美设计”的最优化结构。因此生物学哲学家、科学社会学家和系统科学家至今仍然很认真地对待它。索伯（E·Sober）是另一个重要的生物学哲学家，他在《Philosophy of Biology》[6]一书中，对于“适应性”现象和“完美设计论”有过专门研究，并作出了前所未有的精细分析。他从科学哲学和归纳逻辑的观点发现，“完美设计”思想的“似真性”（likelihood）比盲目的随机性组合高得多，解释力强得多。然而，“道高一尺，”魔”高一丈”，与“满意决策”相结合的自然选择理论却有更强的解释力。
达尔文的反对者说，自然选择的作用相当于“用骰子游戏来代替上帝的智慧”，其实此话不假。量子物理学家马克斯·玻恩的名言正是：“上帝掷骰子”。不过，千万不要忘记，掷骰子仍然遵守概率论。玻恩在《关于因果与机遇的自然哲学》一书中还说过，机遇是有规则的，世界是因果与机遇联合统治的[7]。迈尔所谓认识论难题：确定生物的某一特征究竟是选择的结果还是机遇的结果＝难题。依我看，这不是恰当的提问方式。因为，合乎规律的选择与随机性的机遇相互渗透、交织，两者并非非此即彼的。真理不在任何一个极端上，而在两者之间。诚然，从博弈论的观点看，达尔文的“自然选择”可以看作“有规则的机遇性博弈”，适应只是其结果。
对神学家而言，上帝创造的包括生物体在内的万物都是十全十美的。然而，达尔文在创建以选择为机制的进化论后不久，却很快就认识到，对于自然选择所导致的适应而言，完美无缺是根本不必要的或多余的预设。（[3]，127页）达尔文在《物种起源》中说得十分清楚：“自然选择只是要使每个生物和同一地区的、与之展开生存竞争的其它生物同样完善或略较完善。我们认为这就是在自然界所达到的完善程度。（1859：201）”([3],152页)
在分子生物学发展起来之后，遗传学家中的还原论者倒向了“完美设计论”和“准目的论”一边：其中适应论者认为，生物体每一个适应性性状必定为了完美无缺而塑造，与此相对应，每个基因座总是存在最佳等位基因。
在本小节中，我们重点要讨论的几个议题是：
第一,适应性概念的恰当定义。
用最简洁的语言来概括:(1)适应(fitness，或译“适合度”) 的实质是，使得某一个体比种群中的其他成员具有更高的生态/生理效率，“在某一特定的环境和种群中的存活和繁殖趋势”。（[3],99页）。(2)可适应性(adaptedniss，不应译为“业已适应” ！)，物种或者其中一个成员具有形态学、生理学、行为学的特点，使之能够成功竞争，耐受现有环境的能力、潜力。（[3],134页）
第二,适应论者提出了自己的纲领性思想。
适应论者的纲领:探寻生物在与环境相互作用过程中,趋于最佳适应的结构和功能。可预计生物的适应性具有“合目的性”：生物个体在形态学、生理学、行为学诸方面都会趋向最佳适应。对于系统科学学者来说，“合目的性”是容易理解的，它可以从复杂系统内部的反馈控制、自动调节和自组织机制得到合理解释。那么,为什么并非每个性状的适应都是最佳值？关键在于，自然选择是针对整个个体的，而不是针对单个基因的。
这个纲领实际上是杜布赞斯基等人就基因和染色体性状，而其他人就表现型首先提出的。([3],130页,149页)在适应论纲领的指引下，适应论者总是努力探寻生物的尚未搞清楚的、符合“生态位”的相应结构、功能。这里生态位（niche）或小生境的概念，指的是包括能满足各种生物（物种）需要的实际上占有的＋相当多潜在的可利用空间,即尚未被利用的资源。
适应论纲领的功与过的评价。
适应论者的纲领既有启发性价值又有它的不足，在合理限度内应当是可实施的。对于适应的科学解释，应当看作自然选择学说的最伟大胜利。达尔文《物种起源》出版以后，便无须求助于上帝的设计来说明生物对于环境的适应。自然选择学说采用自然界本身内在的复杂性相互作用的自动化机制，在原则上避免了超自然设计。现代学者一致认为，适应并不是严格决定的目的论式的过程，而是通过自然选择在过去的现实基础上历史地产生的。（[3],148－149页）
反过来，批评者也具有两面性。对于适应论纲领的批评，有功又有过。戈尔德和黎汪汀（1979）曾经嘲笑说：适应论纲领武断说生物体在形态学、生理学、行为学的各个方面都将会是适应最佳值，那是缺乏经验证据的高谈阔论。诚然，他们用整体论的观点批判将选择和适应归咎于单个基因的还原论和原子主义的处理方式。他们认为，进化生物学不可能采用演绎法作出精确的预测，而必须采用历史的和溯因的方法来分析问题。这些都是完全正确的。但是，批判过了火，却走向另一个极端。他们没有分清：适应论者的纲领本身（仍有合理内核）并不等同于原子主义的处理方式。如果转换成为科学哲学的视角来看，毛病出在还原论和原子主义的分析方式,而不在于适应论研究纲领的核心理念有错。不过也应当看到，强调基因的整体性的思想是非常有价值的。
将适应论纲领简单地等同于完美设计观点，是十分错误的。“选择并不产生完美无缺的基因型，但是它在极多约束所允许的条件下挑选那最佳的。”（[3], 152页）
第三，必须用整体论的观点，来答辩“中性说”对自然选择机制的挑战。
到了1960年代末，达尔文主义出现了一个新的竞争者——“中性说”。中性论者把矛头直接指向了自然选择机制，而自然选择可说是达尔文的核心假说。他们提出存在着中性基因未被淘汰的“反常情况”，主张由中性基因和中性性状实现的进化，并想由此否定自然选择的自动调节机制在进化中的作用。实际上，“进化＝基因频率的变化”的预设或假定，并非自然选择的核心原理所要求；“基因频率的进化性修饰”的概括，也并不能够代表“综合进化论”，而只是对于综合进化论的狭隘的还原论曲解。
从科学哲学观点看，批评者的证伪假说（中性说）对于核心原理的冲击，结果反而起到了清洗作用。自然选择学说原先确实有含糊之处：有人以为选择的对象＝基因，这样就无法对付中性说。迈尔立足于整体观答辩中性说，并解读基因的选择值：（1）选择并不针对单个基因，单个基因的选择值可变；（2）选择针对的是包含众多基因的整体；（3）中性基因可以不被淘汰，由于整体关联性，它可能与某些优势基因连锁在一起（搭便车效应）。（[3],105页）种群基因的在世代交替系列中的“变中不变性”，不是通过单个基因孤立地实现的，而是整体连锁地实现的。
系统生物学主张，必须用整体论的观点替代还原论的孤立观点,去看适应与选择的关系问题，去答辩“中性说”的挑战。正是由于基因、性状都有整体关联性,“中性说”所竭力鼓吹的“中性基因”才有可能作为“搭便车者”混入优势基因组合。“中性说”欲将矛头指向自然选择的核心假说，实际上，所能批倒的只是还原论的错误预设（那只是辅助假说）。
自然选择论者终于认识到，采取整体论论题具有重大意义。为了维护自然选择学说的核心原理，必须调整辅助假说：自然选择的目标应当是整个个体而不是单个基因。这样，中性说提出的所谓“反常情况”就不难消解掉了。
第四，从适应的视角看：自然选择的威力和限度。
若要从适应的角度来发问，自然选择的威力究竟有多大？回答是：（1）它的威力是相对的、高度受约束的；（2）达不到最优化，只是可能“次优化”，相对满意；（3）对于变动的环境来说，并非每个基因都有固定不变的、最优的适合度；（4）并非每个表现型在一切细节上都能达到最佳适应。依我看，西蒙的满意决策理论在适应问题上再次得到很好的体现。（[3], 136页）
上文已经分析过,自然选择不是最优化决策——即一切都尽善尽美；而是满意决策——只是追求相对完美。自然选择必定要受到种种约束，结果并不绝对完美。现在，将它与适应问题联系起来。从遗传学视角看，遗传型（基因型）/表现型并非每一个细节在最终都达到最佳适合度。
我们已经看到，适应论纲领是含有积极的启发力的。然而，当它在过火的、不恰当的运用时就会产生危险。那就是那些缺乏整体论观念的生物学家，将适应性简单地还原为“单个基因”的原子主义做法。一些遗传学家相信，“任一特定的基因都具有固定不变的适合值”，每个基因座上都存在最优的等位基因。他们错误地相信，经由自然选择的适应＝几乎尽善尽美。他们没有采取应有的审慎态度，不自觉地倒向了“完美设计论”。
现代进化论者知道，表现型的大部分是过去进化演变的副产品，即祖先的遗产,特定结构的构型具有整体关联性，那种“板块结构”是拆不散的，是由历史形成的。对于祖先的遗产，自然选择喜欢进行“因地制宜，就地取材”，用于“适应”的特定结构。
第五，适应性变化正是由于选择的结果。
自然选择造就了适应，适应来自选择，适应只能是通过选择的适应。
达尔文凭借直觉猜想到了自然选择论题：种群中优势的可遗传变异，由于它们对于个体的适应（包括存活和繁殖）有利，将对下一代（即：基因库）贡献大。现代教科书才为自然选择充实了足够多的证据。
在生物与生态环境的相互作用中，生态位的扩大反应是一种有趣的反馈调节机制。它很好地说明了，适应性变化正是由于选择的结果。当生态位被侵占时，适当的形态变化能够创造新的可能空间。用博弈论语言说，趋同对策和趋异对策是两种完全不同的生物进化对策，却都能够顺利对付选择压力，实现适应。（1）趋异适应：如戈拉帕哥斯群岛的达尔文金翅雀，来自大陆上的共同祖先，却由于地理隔离逐渐分化，结果形成喙的形状彼此有差异的新物种，品种超过14种。（2）趋同适应：由于占有同一栖息地或者相似的生态位，而在一些不相关的物种中趋同地形成类似的适应。此乃选择的另一种结果。适应的可能途径是多样化的。如花的结构是多种多样的。然而，适应总是通过选择而实现。如传粉昆虫非常适应于特定的植物物种。([3],138页)
选择导致的适应,其实并非缘于绝对的偶然性。在笔者看来，更加确切的说法应当是，适应的结果仍然包含从偶然性背景中挑选出来的必然性成分,自组织演变是有规律的，决不是纯粹的偶然性。
总的说来，在自然选择和适应的问题上，整体论比原子主义还原论更加富有启发力和解释力。达尔文的反对者列举过无数个“反常事实”，然而对于达尔文自然选择原理的冲击和否定却决不是毁灭性的。相反，从辩证的观点看，冲击的效果相当于洗刷掉核心原理“表面的尘土和污染物”，去除多余的辅助假说，使得基本原理显得更加纯粹和清晰。中性基因因为非有害而不被淘汰的现象，反过来被解释为选择机制的另一种表现形式。
三、物种起源：复杂系统的自组织机制
生存竞争概念的扩充。生存竞争是生物自然界最基本的动力学因素：（1）狭义的自然选择＝基于同一种群内部个体之间的竞争（达尔文1838）。扩充后：（2）种群内部不同居群之间的竞争。（3）整个物种与另一个物种的竞争。相应地，就有所谓的“物种选择”。如果采取温和的方式，则引起“性状趋异”（达尔文）。如果采取激烈的方式，则在极端情况下甚至可以导致整个物种的灭绝。
新物种的起源问题。优胜物种从哪里来 ？竞争取胜是因为新本领、新结构，还是新行为方式？进化论者如果只是注意于纵向进化，就难以找到正确答案。从博弈论观点看，不同物种会善于采取不同的进化对策。
有证据表明：进化上惰性的物种分布很广、种类极多。甚至存在某些“万古不变”的物种，真是“懒者有懒福” ！也许它们所采取的生物进化对策正是“以不变应万变”，此乃道家所谓的“大智若愚，大巧若拙”是也。
但是，正如古生物学家辛普森所指出，对于大多数生物来说，转移到新的适应区在进化向前发展上是极为重要的。这就是说，“转移”才是产生新种的真正契机。（[3],144页）此乃“三十六计，走为上计”，是也。
边缘成种，特别是创始者种群原理。这个理论模型是至关重要的。迈尔所提出的创始者种群原理或边缘隔离成种原理，应当说是物种形成最基本也是最重要的形式。（[3],145页）
达尔文早就发现，地理上相互隔离的海岛上的小种群比大陆物种更加活跃地演化（戈拉帕哥斯群岛）。实际上，种群大小总是与成种速度成反比例关系。这个事实本身就富有启发性，但它需要进一步的、精细的科学解释。
迈尔是将物种形成（边缘成种）、进化速度、宏观进化联系起来并建构详尽模型的第一人。（[3],407页）1954年，迈尔提出了边缘物种急剧形成的新模型——创始者种群原理，它具有很强的解释力。新模型、新概念与传统所谓“地理隔离成种”实质上完全是两码事，可是，人们常常笼而统之地都称做“异域成种模型”，这是不够恰当的。（[3],316页）迈尔针对那种混淆、曲解或误解的答辩是：他的“边缘”这个词特指创始者种群的“边缘隔离”，并不像地理隔离的视角那样专指亲本种的“分布区边缘”。我们说，迈尔的“边缘隔离”，可以是生态位隔离、生殖隔离，是系统所处状态的边缘（重点不是地理上的边缘），他所说的“边缘”，正好符合系统科学所说的“混沌边缘”的确切含义。
创始者种群究竟是怎样一回事呢？迈尔说：实际发生的是，种群首先分裂为二，这是由于在物种边缘上建立了创始者种群，或者是由于出现了新的地理障碍之后种群发生分裂。“小的创始者种群或残遗种群的基因库迅速地、或多或少激烈地改组，结果是迅速形成隔离机制，通常还伴有形态上的激烈改变和生态转移。”（[3],317页）
从系统科学观点看，小的创始者种群属于统计学的小样本，因此偏离平均值的涨落大，演化速度也就比较快。
迈尔透露说，其实激励他提出边缘物种急剧形成的新模型的，正是纯粹观察的证据。最典型的案例是：新几内亚的鸟类。南太平洋群岛的鸟类。迈尔发现，这些鸟类的分布最远、最边缘的同一物种居然如此不同，以至于通常总是列入另一个属。迈尔一个属一个属地追索，发现最边缘的最为不同。（[3],317页）
笔者认为，对于边缘隔离的创始者种群演化机制的科学解释，需要自组织的理论和概念。这就是：耗散结构理论＋超循环理论＋混沌理论。远离平衡态，分岔点上的涨落，状态失稳，正反馈非线性放大，混沌边缘产生新的有序等等。
迈尔指出，有必要对于边缘隔离的“创始者种群”作出恰当的遗传学分析，然而人们恰恰还没有这样做。我们可以带着系统科学的眼光，对迈尔的遗传学分析来进行复述和转译：（1）“创始者种群”遗传稳定性大大下降，即系统状态的“失稳”；（2）在新种之中纯合子（性）比例大大上升，这就打破了基因型整体的内部平衡（即失稳），影响许多（单个）基因的选择值；（3）为真正的“遗传剧变”了创造条件；（4）但剧变只能偶尔发生的；（5）种群：杂合子的适合度大大下降，迅速通过不稳定的杂合性阶段；（6）这类种群在遗传上失稳，最适合于转入新的生态位，即一种时空和功能上的新的有序状态；（7）遗传改组足以使得旧的遗传稳态松散，有利于形态学上发生新的变化，即产生新的有序状态；（8）“遗传剧变”是一种种群现象，只是表现出来的后果。一瞬间“骤变”出来一个完整的怪物是不可能的。无论在程度上多么激烈和时间变化上多么迅速，然而从程序上看实质上都是连续的、一步一步渐进的，决不是什么“骤变”。（[3],318页）换句话说，迈尔的边缘隔离种群理论，能够对“遗传剧变”作出合理化解释，不需要神秘的“骤变”。边缘成种的“最迅速的进化演变”可以解释“进化奇迹”。
迈尔学说的主要特色是，主张最迅速的进化演变不是发生在“分布广泛而又稠密的物种中，而是发生在小的创始者种群内”。根据是：新几内亚、太平洋地区的海岛鸟类研究。
迈尔一次又一次地发现，“某个物种中最不寻常的种群都是出现在边缘地带，而且一般是在最孤立的地带”。它们生活在在完全不同的环境中，“将会有独特的机会进入新的生态位并选择新的适应途径。” 迈尔的结论：“基因库的激烈改组在一个小的创始者种群中要比在任何其它类型的种群中更容易实现”（[3],408页）用一句话来概括：之所以产生遗传“剧变”现象，只是因为：小种群，涨落大，混沌边缘出创新！！！
物种形成是复杂相互作用过程。
迈尔所设想的创始者种群的成种过程，包含遗传学、生态学和地理环境的多因素复杂相互作用的过程：
（1）创始者（＝单个受精者）只是携带亲本种群一部分变异。（2）近亲交配导致纯合度增加，使得隐性基因也能够经受选择。（3）基因型内聚力削弱，原有的遗传平衡和稳定态开始丧失。（4）失稳后，出现新的生态位。创始者种群的所在地在环境变化之后可以利用。（5）遗传改组相当激烈，足以削弱遗传稳态，有利于形态变化。（6）环境改变大大增加选择压力。（[3],393页）
迈尔说：“由于创始者种群的隔离所引起的遗传剧变，还很可能具有链式反应的特点；任何基因座的变化又依次影响许多其它基因座的选择值，一直到该系统最后达到新的平衡状态。”（[3],394页）他所说的链式反应，正是系统科学中的“正反馈非线性放大”机制。
为什么一般人对于“边缘成种”，即转移到新的生态适应区的“成种模式”，会在理解上产生困难？关键在于如何弄清楚重大的“进化奇迹”的产生。
问题在于，人们的思维定势，习惯性思维就固定在“平衡态”上。正像经典热力学只能解释平衡态和近平衡态现象，解释不了远离平衡态的“耗散结构”。“物种形成”的常规解释模式，对于环境的变化而言的保守性的稳态平衡和稳态适应,不可能产生重大的“进化奇迹”,不能产生对于现存条件的急剧偏离。新种的形成属于“远离平衡态的耗散结构”问题，需要全新的理解模式。
迈尔在1954提出的解答是，“重大进化变动最有可能发生在边缘隔离的创始者种群中”。“像这样的端始种的结构非常适合于染色体重排以及转移到新的适应区”。（[3],146页）创新者并不是个个都能成功的，要区分失败者和优胜者。边缘成种过程的大多数尝试者都是失败者。当那些短暂的新物种低劣于亲代种和姐妹种，就灭绝并且不留遗迹。重要的是，其中也有偶尔成功的优胜者：“创始者种群中的遗传剧变，偶尔也会引起约束放松，以致新种能够进入新适应区或实现其它种类的进化变革”。（[3],146页）
从系统科学的观点看，这是在远离平衡态的混沌边缘，涨落在分支点上的非线性放大现象。混沌边缘最能够创新！建立新的有序。分为两种情况：（1）温和方式竞争，创造新的生态位，不同生物体彼此和平共处。（2）激进方式竞争，新种成为优胜者，使得原有一个或几个物种灭绝。
迈尔所提出的关于“物种形成”的新模式，其关键之点在于，将重点从单纯考虑遗传成分（如基因频率的变化，突变等）转移到考虑多层次、多因素的复杂相互作用，如种群，隔离，种群的地理分布，竞争，以及行为转变等。（[3],147页）概括的说，关键在于，用整体论思维替代原子主义的还原论思维模式。这正是“系统生物学”所推崇的思维模式。
笔者曾在《生物科学的哲学》序中提出：“整个生物学哲学的核心奥秘就在于系统科学，系统科学可以看作是生物学理论背后的元理论。” [8]正像贝塔朗菲在论述“一般系统论的最早纲领”时指出，其任务之一就在于，“研究各领域的概念、规律、模型的同形性，并帮助在各领域间转移使用。”[9]复杂性系统科学与进化生物学中的许多概念、规律、模型和重要原理具有一定的同构性，是可以在进化生物学转移使用的。
【注释】
[1]桂起权、傅静、任晓明：《生物科学的哲学》，四川教育出版社2003年版。以及 桂起权:《我的生物学哲学研究》，载“山东科技大学学报”2004（1）。
[2]桂起权：《关于目的论的自然哲学论纲》，载吴国盛主编：《自然哲学》（第一辑），中国社会科学出版社1994年版。
[3][美]E·迈尔：《生物学哲学》，涂长晟等译，辽宁教育出版社1992年版。
[4]杨胜利：《21世纪的生物学——系统生物学》，载《系统生物学研究文集（第一辑）》，吴家睿等编,上海系统科学研究院2007年3月印,第8页。
[5][美]H·西蒙《人工科学》武夷山译，商务印书馆1987年版第168页。
[6][美] E·Sober：《生物演化的哲学思维》,欧阳敏译，台湾韦伯文化事业出版社2000年版，第39－82页。
[7][德] M·玻恩《关于因果与机遇的自然哲学》，商务印书馆1964年版，第7－9页。
[8] 又见桂起权:《系统科学：生物学理论背后的元理论》,河池学院学报2003(3)。
[9] 贝塔朗菲：《一般系统论：基础、发展和应用》，秋同、袁嘉新译，北京，社会科学文献出版社1987年版，第12页。
(原载《科学技术与辩证法》2008年第5期。录入编辑：哲学中国网)