1 个体选择和群体选择的理论之争
从达尔文提出进化论以来，自然选择理论逐渐被运用到社会领域，用来解释人类的道德伦理问题，但是自然选择的单位是机体自身（个体选择），因此生物进化的根本动力自然就是机体间的生存竞争，利他主义者如何能够在残酷的竞争中得以生存繁衍进化呢？如果利他主义没有留下子孙就死去，它如何把自己的社会生活能力传给后代呢？后来人们发现了一些典型的例证，例如苏格兰雷鸟的行为。当冬天来临或食物减少时，它们就会把多余的鸟赶走，这些鸟将在远处死去。但需要说明的是，驱逐行为是“礼仪性的”，并没有激烈的斗争。离开群体的雷鸟与其说是被赶走的，不如说是接到“请走”的信号而自愿离开的。[1]因此像雷鸟这样动物的行为，虽然是不自觉的，但为了保存动物群体的生存，牺牲了自己的生命，仍可称之为利他主义行为。那么如何解释动物的利他主义行为呢？英国学者爱德华兹(W.Edwands)解释道，通过估量生存环境的限制，许多动物个体为了种群的利益，牺牲了自己的生存和繁殖来调节群体的数量，这就是“群选择”(groupselection)。不过，这种群选择理论问世不久，便受到质疑。有人提出，有些动物在捕食者靠近时向同伴发出危险的信号，表面上看起来是一种利他的行为，实际上它可以趁混乱溜得更快。美国哈佛教授E.O.威尔逊(E.O.Wilson)认为人类的利他主义行为，也跟其他任何动物一样是亲缘选择的结果。“自然选择的作用就是权衡这些方面，因为任何方面的改良或组合只要能显示出优越性来，这种基因就会在下一代表现得更为突出，经过许多代选择之后，这种形式就会扩展到整个群体，也就逐渐变成了该物种的特征。”[2]因此，汉弥尔顿(Homilton)提出一种与群选择相关的“亲选择”(kin selection)理论。其实相对于群选择来说，亲选择只是它的一个特例，即作用于亲种群的自然选择。即有血缘关系的生物个体为自己的亲属提供帮助或作出牺牲，例如父母与子女、兄弟与姐妹之间的相互帮助。之后，R.道金斯(R.Dawkins)却作了相反的论述，他在其《自私的基因》一书中提出：基因才是真正的选择单位，在整个生物界，个体和种类的最大利益就是繁殖后代，因此不论是利己主义还是相互利他主义，都不过是实现基因利己主义的手段。最终目的是要更多地复制自身的后代，也就是最大限度地实现自己的利益。“基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。”“基因为了更有效地达到其自私的目的，在某些特殊情况下，也会滋长一种有限的利他主义”。[3]亲选择理论部分解释了近亲之间存在的利他行为现象，但是却不能解释非近亲有机体之间存在的利他行为。
2 索伯和威尔逊的群选择理论模型
艾利奥特·索伯(Elliot Sober)和大卫·斯洛恩·威尔逊(David Sloan Wilson)在《向着他人：非自私行为的进化论和心理学》(Unto others:The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior)一书的任务之一就是，指出利他主义者在以自身为代价时，如何进化。试图从生物学的角度解决利他主义这样一个道德问题。本文就此展开讨论。
我们知道，边沁和密尔的功利主义哲学的基本观点就是人类应增进最多数人的最大幸福，人类所有的行为旨在使幸福最大化而痛苦最小化。根据边沁(1789)：“自然将人类置于两种最高统治者的控制之下，即痛苦和幸福。”可见功利主义的道德哲学的出发点是个人效用或个人利益，其依据是这样一个心理机制：每个个体的最终目标就是有利于他自身，它的一切行为的基本动机是追求快乐和避免痛苦。但艾利奥特·索伯(Elliot Sober)和大卫·斯洛恩·威尔逊(David Sloan Wilson)（以下简称S.& W.）却认为，心理利己主义仍然是过于简单，并且很难证伪也很难证实。因此S.& W.提出，我们应该换个角度考虑问题，那就是进化论所提供的途径，并试图用模型来阐述他们的观点。
以下是S.& W.给出一个利他行为的模型，以此来说明利他主义如何进化。
假定人群由利他主义者(A)和利己主义者(S)组成。在没有利他主义者的情况下，所有的个体都有一定数量的后代（某种程度上的适应性）。另外，每个利他主义者以一定的行为减少自身的后代数目而增加其他接受者后代的数目。利他主义者能够从群体中的其他利他主义者那里获得利益，但他要为自我牺牲付出代价。利己主义者不要付出任何代价，却能从利他主义者那里获得利益。因此，利他主义者遭受双重不利条件。不仅因利他行为而付出代价，并且只能从利他主义者而不能从利己主义者那里获得捐赠。显而易见，根据自然选择理论，利己主义者通常比利他主义者拥有更多的后代！一句话：利他主义在生存的适应性(fitness)上处于不利的地位。
但是我们应当了解，个体的适应性包括两个方面：生存能力和繁殖能力。在这个模型下，利他行为仅仅影响繁殖，后代的数量起到测量适应性的作用。假定人群中含有n个个体。存在两种遗传密码，利他主义(A)和利己主义(S)，两者发生的频率分别为p和(1-p)。因此，群体包含了np个利他主义者和n(1-p)个利己主义者。所有的个体在没有利他行为的情况下，拥有相同平均数量的后代(X)。每个利他主义者的一定的行为方式会导致自身少了c个后代。利他主义者的适应性(W[，A])和利己主义者的适应性(Ws)能够用以下等式来表示：
模型一：
W[，A]=X-c+[b(np-1)/(n-1)] (1.1)
Ws=X+[bnp/(n-1)] (1.2)
每个利他主义者因利他行为付出代价(-c)，但也从群体中(np-1)个其他利他主义者（即除他自己以外的所有利他主义者）那里得到一些利益，即被作为一个可能的利益的接受者(recipient)。其他利他主义者在(n-1)个个体中（除利他主义者本人以外的所有成员）分配他们所提供的利益，每个利他主义者能够从其他利他主义者那里得到的期望利益是b(np-1)/(n-1)。利己主义者不会付出利他主义者的代价，只作为所有np个利他主义者的接受者。利他主义者不仅仅遭受直接的损失(-c)，也作为其他(np-1)个利他主义者的接收者，但同利己主义的个体比较，其所得利益会少很多。很明显，W[，A]总是小于Ws，因此利他主义者总是会从这个人群体中辨别出来。
假定模型中的参数赋值如下：
人口规模(n) 100
利他主义者的频率(P) 0.5
基线适应性(X) 10
每个利他主义者为接受者
提供的利益(b) 5
每个利他主义者的代价(c) 1
利他主义者以他自身c=1个单位的代价做出b=5个单位的贡献来增加其他接受者的适应性。每个利他主义者能从49个其他利他主义者获得利益，而利己主义者能从所有50个利他主义者获得利益。这些数据能使我们计算出利他主义者和利己主义者的适应性。
利他主义者的适应性：W[，A]=10-1+5(49)/99=11.47
非利他主义者的适应性：Ws=10+5(50)/99=12.53
在利他主义者出现的群体中，每人的适应性都会得到提高，但是利己主义者S比利他主义者A收益更多。从这些数据中，我们能计算出人口规模n′和后代中利他主义者的频率p′
后代总数：n′=n[pW[，A]+(1-p)Ws=1200
后代利他主义者的频率：p′=npW[，A]/n=0.478
人口不会无限增长，假定死亡率对于每种类型都是公平的，在没有改变新的利他主义频率(p′=0.478)，人口规模回到n=100.在这种趋势下，利他主义者以每代的频率递减，最终灭绝。
如模型所示，我们假定最初的人口规模是100，最终被分为利他主义和利己主义两组。在没有利他主义者的情况下，所有的个体都有10个后代。每个利他主义者以给予自身一个后代为代价，给予单一接受者5个额外的后代。如图等式所列，我们能够计算出A型平均可有11.47个后代，S型有12.53个后代。为简单起见，假定每个个体都是无性繁殖，并与其父母极其相似。后代总数为1200，其中利他主义者的后代比例为0.478，比其父代的0.5，有下降趋势。因为人口不可能无限制增长，我们也假定死亡的发生率在A型和S型之间是相等的，因此后代的人口总量下降到100的规模。这样，我们期待48个A型和52个S型能够生存下来。假如这个过程重复多次的话，也就是说，自然选择作用于多代，A型就会继续减少频率，最终灭绝。
尽管事实上，利他主义者在这个过程中增加了适应性，但最终还是灭绝了，因为他们为其他人增加的适应性更多。换句话说，成功的进化依靠相对适应性，而不在于你有多少后代。从上面的模型中，也许看到的是利他主义不能进化，但在不止一个群体出现的情况下，利他主义进化便是很容易的事了（如模型二所示）。我们将会得到相反的结论，即利他主义型将比利己主义型有更多的后代。结果则是利他主义者在全球范围内增加，尽管各组减少的频率会不同。
模型二：两组模型的参数
组1 组2
n 100 100
p 0.2 0.8
W[，A]10-1+5(19)/99=9.96 10-1+5(79)/99=12.99
Ws10+5(20)/99=11.01 10+5(80)/99=14.04
n′ 1080 1320
p′ 0.184 0.787
全球人口数
N 100+100=200
P [0.2(100)+0.8(100)]/200=0.5
N′ 1080+1320=2400
P′ [0.184(1080)+0.787(1320)]/2400=0.516
为什么会出现模型上的变化，这就涉及到群选择的问题了。S.& W.认为这个结果必须具备：①存在不止一组群体；②群体会随利他主义的比例变化而变化；③群体中利他主义的比例与群体的产出有直接的关系，有利他主义者的群体适应性强些（繁殖了较多的后代）；④尽管定义群体之间互相独立（组1的S型不会从组2的A型那里获益），但两组的后代必须混合重组，在新形成的群体中竞争。这些是利他主义在多组模型下的必要条件，与达尔文的自然选择理论很相似。但达尔文进化论要求个体和一些适应性能力强的个体在遗传特性中变化。类比延伸到第四个条件，结果截然相反。个体选择的特性在于在单个群体内部中使得相对适应性最大化，群体选择则是呈现使得群体适应性最大化的特性。如果群体选择足够充分的话，利他主义就能够得到进化。
当然，我们知道社会生物学中的群选择理论已不是什么新颖的理论了。那么S.& W.两人的群选择又有什么独特之处呢？那就是，S.& W.认为群选择有群内选择和群间选择之分，群内选择支持利己主义进化，而群间选择则支持利他主义进化。与此相应的，相对适应性有群体内和群体间之分。问题在于将两种群选择放在一起看是哪种水平更胜一筹。为了解释这个问题，S.& W.引入平均适应性(averaging fitness)的概念。即，按照模型二，可以看组1中20个A型个体，每个有9.96个后代，组2中80个每个拥有12.99个后代，因此A型后代平均数为12.38。同样，组1中80个S型，每个有11.01个后代，组2中20个S型每个有14.04个后代，因此S型平均后代数为11.62。结果我们可以看到，在总体人口数中平均A型要比平均S型的适应性强，从而A型的性状得以进化。换句话说，单个特性(single trait)之所以出现利他或利己，依赖于适应性是否在群内比较，之后再在群间比较。如果利他主义要想得到进化，群间选择就须比群内选择更有优势。这样，一旦我们从进化论角度意识到自然选择作用于群体如同作用于个体一样，一个行为表面上看起来不可能得到解释，事实上很容易解释。
3 对S&W利他主义进化模型的评价
的确，19世纪自然科学（主要是生物学）的新发展，尤其是达尔文进化论的提出，为现代人类社会科学思潮的形成提供了具有深刻影响的理论背景。正如一个评论者所说：“一个多世纪以来，我们对自然和人性、存在的意义的认识，在很大程度上反映了达尔文的物种起源和进化理论对我们的影响。对我们中的大多数人来说，不以他的理论指导我们的人生旅途似乎是不可能的。”[4]科学史学家W.C.丹皮尔指出，在19世纪科学的飞跃进步中，从物理学到生物学和生命现象的兴趣转移，“最有效地扩大了人们的心理视野，促成思想方式上的另一次大革命”[5]。斯诺(C.P.Snow)曾在其著名论文《两种文化》中所指出的，自然界与人类社会之间长期存在着一条鸿沟。这一鸿沟在很大程度上可以由历史性维度的有无来表征，在这方面，生物界由于其处在无机宏观自然与人类社会二者之间这样独特的存在论维度，进化论生物学在理论形态上兼具人文科学所特有的历史性维度。我们需要理解，也应当肯定，运用“自然决定文化”的解释模式是为了打通人的自然本性与社会文化之间的二元区分，用统一的科学世界观解释自然和人类社会。现在，人已经可以在基因的层次上认识和谈论人的自然本性。
然而，以达尔文的进化论为出发点，来解释道德的根源、性质和功能，是把道德看作是整个生物进化过程中处于人类社会阶段上的发展形式，是否过于武断了呢？其实，我们可以看到在《On to others》这本书里，S.& W.继续延续了社会生物学的一贯主张，将达尔文主义的原理应用于人类，尽管不希望复活达尔文主义的残酷涵义，但他们确信进化提供理性世界观的框架。针对利他主义如何把自己的社会生活能力传给后代的问题，S.& W.在他们的书中也是用群选择来解释利他主义的进化。对于他们的这个模型，我们大致可以这样理解：从进化论的角度看问题，我们把种群分为两类，一种是在群体内部利他主义者多于利己主义者，另一种则刚好相反。既然群内的“利己”者对群体是不利的，过多的“利己”者必然会导致群体的消亡，而利他主义者的利益或牺牲能够从其他利他主义者那里得到补偿，并使得群体利益增加，因此自然选择最后保存的是一种可能的结果：群体中实行利他主义的行为。代代相传，这种利他主义的适应性得到巩固和加强，整个人类将向着利他主义的群体发展。
我认为这种对人类道德的解释总体上是从生物学的角度作出的，固然有其一定的合理性，因为人本来就具有动物性。比如说，亲子关系上的爱是最具有生物学特征的。一般说来，父母对子女的爱通常表现为一种五条件的利他行为，即不图回报的关心和爱护。尽管美国社会生物学家E.O.威尔逊指出，“无条件”利他主义旨在近亲效力，其强度和频率随着亲属关系的疏远而急剧下降[6]。但这不妨碍我们说明人与动物在亲子关系上的天性。基于这样的考虑，S.& W.书中所渗透出那种人和动物之间并不存在什么天然的鸿沟，以及动物靠本能驱动，人也如此的观点就不足为怪了。
不过，在笔者看来，尽管S.& W.模型富有启发性，但却面临一些理论上的困境。首先从微观技术层面上讲，S.& W.模型成立的一个必要条件是：不同群体之间是互相独立的，但是他们的后代必须混合，否则无法说明在全球范围内利他主义将得到进化。极而言之，有朝一日，全球合并为一个群体，那时只有群内选择而没有群间选择，于是，利他主义的优势就让位于利己主义。可见，由S.& W.模型并不一定得出利他主义一定在全球范围内得到进化的结论。要想得出这一结论，必须增加一个条件，不同群体的后代的融合是有限度的，全球永远不能融合为一个群体。即使如此，笔者的质疑仍然成立，即当后代的融合达到那一限度时，利他主义的优势就被利己主义取而代之了，因为那时各个群体是绝对独立的，因而只有群内选择而没有群间选择，而在每一群体内利己主义的适应性优于利他主义。
其次，从宏观的角度看，E.O.威尔逊指出，从总体上人类社会沿着一条双重的轨道向前推进，即生物的遗传进化和社会的文化进化。因此，一方面，我们是被遗传规律所决定和选择的，我们的伦理价值也是被决定和选择的；另一方面，我们又想决定自己的命运，选择自己的伦理。尽管威尔逊看到了困难的存在，但他最终还是选择生物性决定人的道德。从这一点看，S.& W.似乎也存在同样的问题，即忽视社会文化环境和习俗对于人类道德的影响。的确，从生物遗传的“基因型”到“表现型”，从遗传性状到人的行为，从个人行为到社会活动，再到文化传统，是一个个的系统，包含了——种层层递进的关系。每个层次上都会有不同的特征，增加新的异变，这些异变当然受到自然选择的作用。但是我们说，当人类大规模地改变了自然之后，这种自然选择的力量就受到极大的限制，人的社会活动和文化底蕴越来越多地参与到自然选择以及基因性状。对于这个问题，马斯洛的人性理论也有所涉及。他不同意将人的一切行为都视为生物本能驱动的观点，而是认为人的需要和行为是由生物体和环境文化两种因素决定的。
因此，群体选择的理论非常诱人，而在人类的社会中，要保持人类利他性能够占据上风，就需要生物学意义之外的另一支力量，文化正是这样的力量。人除了生活于自然界之外，同时还生活在一个高度复杂的社会文化环境之中，他既要同自然界发生关系使之适应自然界，又要同人类社会发生关系并使自己适应于这个复杂的社会文化环境，而且后一种适应性对于人来说通常具有更重要的意义。因此，人的基本行为方式就必然要受到这两种因素的影响。我承认，人类是由动物进化而来的，人类的自然行为是与动物的行为之间存在着某些相似之处。但是动物群体是没有道德可言的，有的只是生存的本能和适应自然环境的需要的无意识行为，这与人类的道德是不能划等号的。人类不仅是自然界长期发展的产物，而且是社会、环境的产物。我认为，除了最基本的生理需要应主要从生物机体和遗传天性中去寻求答案之外，其余几种需要都必须大量地通过人的社会性因素才能给出正确的解释。最后用康德的一句话来结束全文，“道德法则……开始于我的无形的自我，我的人格……借我的人格，把作为一个灵物看的我的价值无限提高了，在这个人格中，道德法则就给我呈现出一个独立于动物性，甚至独立于全部感性世界以外的一种生命来。”[8]
【参考文献】
[1] 米歇尔·弗伊.社会生物学[M].北京：社会科学文献出版社，1988.
[2][6] E.O.威尔逊论人的天性[M].贵阳：贵州人民出版社，1987.31,144.
[3] 道金斯.自私的基因[M].北京：科学出版社.第2页.
[4] 杰里米·里夫金.生物技术世纪[M].上海：上海科技教育出版社，2000.201.
[5] WC丹皮尔.科学史及其与哲学和宗教的关系[M].北京：商务印书馆，1975.344.
[8] 康德.实践理性批判[M].北京：商务印书馆，1960.164,190.
[9] Elliott Sober and David Sloan Wilson.Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior[C].Harvard University Press.(1988).
[10] Samir Okasha.Genetic Relatedness and the Evolution of Altruism[J].Philosophy of Science, 69(March 2002).
（原载《自然辩证法研究》2005年11期）